撰稿 / 黃文瀚所長（清華大學統計與數據科學研究所）、許至雅（科推中心特約編輯）
審訂 / 黃文瀚所長（清華大學統計與數據科學研究所）
近年來，生態調查的觀測技術快速進步。以鳥類調查為例，研究人員可以在野外架設錄音設備收集環境聲音，再透過 AI 聲紋辨識技術判讀不同鳥類的鳴聲。類似的自動化觀測工具也逐漸普及，例如：紅外線自動相機可記錄野生動物何時出現在鏡頭前，無人機技術可協助調查大範圍或不易抵達的棲地。這些新技術不僅記錄某個物種「有沒有被偵測到」，也常常能進一步記錄牠是在調查開始後「多久」被偵測到。這種「偵測時間」（time-to-detection）資料通常與當地的個體豐富度（數量）有關，能提供比傳統有無資料更豐富的訊息。
然而，即使觀測技術再精準，生態調查仍然無法完全避免「偵測不完全」（imperfect detection）的問題。某個物種即使存在於調查地點，也可能因為沒有鳴叫、植物遮蔽、距離較遠、環境噪音干擾或天候不佳等因素，而沒有被偵測到。因此，生態統計模型的任務不只是整理觀測結果，而是要在偵測不完全的情況下，推論物種真正的分布狀態，包括佔據率（occupancy）與個體豐富度（abundance）。其中佔據率可用來區別該地點目標物種存在與否，而個體豐富度意指該地點目標物種的具體數量。
傳統的偵測時間佔據模型通常假設偵測時間服從指數分配（exponential distribution）。簡單來說，若物種存在於某個地點，第一次被偵測到的等待時間可以用一個固定偵測率（detection rate）的指數分配來描述，其中偵測率是在調查期間，目標物種被發現的預期頻率。當我們假設偵測率為固定值時，在數學上相當方便，因為它可與卜瓦松點過程（Poisson point process）的概念連結，而這也是建立物種豐富度模型時常見的第一步。這樣的模型清楚、易於估計，也提供了很好的建模起點；但在多數場域中，偵測率往往不會是固定值。
處理未觀察到的異質性
造成模型估計困難的關鍵之一，是未觀察到的異質性（unobserved heterogeneity）。不同地點的個體數量可能不同，不同個體的活動或鳴叫頻率也可能不同；即使在同一地點，不同調查時段的天候、背景噪音與動物活動狀態也可能改變偵測機會。如果模型把這些差異全部簡化成同一個固定偵測率，就可能誤判物種的出現機率，進而影響對物種分布的推論。
我們這一系列研究的早期核心，正是將未觀察到的異質性納入偵測時間模型中。基本想法是利用 Gamma frailty 描述不同地點或不同調查之間未被觀察到的偵測差異。換言之，模型不再假設每個地點、每次調查都具有相同的偵測強度，而是允許偵測率本身具有隨機變異。這樣的設定可以自然地導出混合 Gamma-指數模型（mixed gamma-exponential model, MGE），使模型比傳統指數模型更能反映實際生態資料中的變異，進而提供較穩健的估計。
調查間的相關性與共同性參數
進一步來看，在同一個地點進行的多次調查之間，其關聯性也不一定只有兩種極端情況。這兩種極端情況就是在傳統模型中常用的兩種假設，各次調查完全獨立，或假設調查期間動物個體完全固定不變，也就是嚴格的封閉族群假設，這兩種極端情況在統計模型中可以用共同性參數（c，shared-detectability parameter）描述註，各次調查完全獨立時，c = 0，假設為嚴格的封閉族群時，c = 1。然而，實際野外調查更常見的是介於兩者之間的情況：某些個體可能在多次調查中都有機會被偵測到，另一些個體則可能只在特定時段活動或經過調查地點，即0 < c < 1。圖1為上述三種狀況之說明範例。
圖1 分別以麻雀、白鷺絲與奇異鳥為例，說明在三種不同共同性參數（c）下，在同一地點進行三次生態調查（v1、v2、v3）時，可能的結果。當 c = 0 時，三次偵測到的麻雀可能都不同；當 c = 1 時，三次調查所偵測到的奇異鳥數量皆一致；當數值介於兩者之間，粉紅色區塊中的白鷺絲在三次調查中皆被偵測到，為該地點的常駐個體。（資料來源：Priyadarshani et al., 2024）
為了讓模型更貼近實際調查情境，我們進一步提出具有結構化 Gamma frailty 的模型架構，並引入共同性參數（c）。這個架構把偵測變異分解成兩個部分：一個是跨調查共享的成分，另一個是每次調查特有的成分。共同性參數（c）則用來控制兩者的比例。其中跨調查共享的成分為固定值，並且會持續作用於相同地點的每一次調查中，代表該地點常駐個體所貢獻的偵測率；每次調查特有的成分，代表只在某一次調查中非常駐個體所貢獻的偵測率。在此模型中共同性參數（c）會決定上述兩者所貢獻的偵測率之比例。
這樣的設計延伸出 MGEc 及其相關的豐富度模型，例如：PNc 與 NBNc。三者都引入了共同性參數（c），而非傳統模型的極端假設。其中MGEc專注於估計佔據率；NBNc可估算個體豐富度與個體偵測率，並能處理複雜的物種聚集現象；PNc則是當物種沒有明顯聚集時，NBNc的簡化版本。
實際資料分析顯示，這類模型具有明顯優勢。圖2展示了以南非 Karoo 地區鳥類資料進行的模型比較。圖中橫軸為 ∆AIC，表示新模型相較於傳統指數模型 AIC 值的差異。AIC 值可用來評估模型「準不準」與「複不複雜」，數值越低，代表模型越貼近資料，即適配度佳。圖中由上至下分別比較新提出的模型族群與文獻中既有模型的表現，紅色虛線處正是傳統指數模型所在的位置，曲線分布越往左，就代表這個模型越貼近資料。#NA 的小方塊，則代表在該模型設定下，因數值運算無法收斂而無法取得估計結果的物種數量。例如圖2中的「#NA = 12」表示有 12 種鳥用 PN1 模型估不出結果，而MGE兩種模型的 #NA 皆為 0，代表每個物種都估得出來，穩定性較好。
圖2 南非 Karoo 地區 63 種鳥類資料的模型配適度比較，以傳統指數模型作為比較基準。（資料來源：Priyadarshani et al., 2024）
結果顯示，納入 Gamma frailty、共同性參數（c）與較有彈性結構的模型，通常能比傳統指數模型或較簡化的模型（例如：PN1 或 NBN1）提供更好的資料配適度，並減少數值估計失敗的情形。不過，如果仔細比對 MGEs 與 MGE0 這兩條分布曲線，會發現兩者重疊度相當高，改善幅度並不明顯，因為 MGE0本身已經用 Gamma frailty 描述了偵測率的變異，對這批資料而言 c = 0 的假設已經相當貼近資料，所以才會出現上述的情形，但如果換成其他資料，共同性參數（c）可能就會扮演更關鍵的角色。PN 與 NBN 模型的簡化版本則與真實資料的落差較大，因此新模型的配適度與穩定性有明顯改善。這說明真實生態調查中確實存在偵測異質性與調查間相關性；若模型忽略這些特徵，可能無法充分描述觀測資料的結構。
共變數的擴充與生態解釋
在豐富度模型的方向，例如 NBNc 類的模型，能以相對直接的方式加入共變數（covariates）（也就是可能影響物種出現或偵測難易的環境因子，例如海拔、氣溫、棲地類型等），因為可以讓平均豐富度或個體偵測率透過迴歸結構與環境因子連結。然而，對 MGEc 模型而言，無法以相對直接的方法加入共變數。原因是原始模型中的邊際偵測率與 Gamma frailty 結構交織在一起，難以拆分，因此無法直接將共變數放入偵測率的估計式中。
因此，我們在最新的研究中重新表達潛在變異結構，使空間層次（site-level）的棲地因子與調查層次（visit-level）的時間及環境條件變數，能夠同時進入佔據率與偵測率的模型元件中。例如：海拔、棲地破碎程度等因素。這些因素可能影響物種是否出現在某個地點；而調查時間、季節、天氣或光線條件等具有變動性的變數，則可能影響物種是否容易被偵測到。這讓模型不僅可以估計物種是否出現，也能進一步釐清哪些環境因素影響物種分布，哪些觀測條件影響偵測過程。
結語
整體而言，這一系列研究回應了現代生態調查資料型態的改變。當錄音設備、AI 聲紋辨識、自動相機、無人機與其他感測技術能提供更細緻的偵測時間資訊時，統計模型也需要相應地更新。從「有沒有偵測到」進一步到「多久才偵測到」，再到「為什麼有些地點或時段較容易偵測到」，偵測時間模型提供了一個連結觀測技術、生態機制與統計推論的重要工具。
透過納入未觀察到的異質性、共同性參數（c）以及空間與時間共變數，新模型能更清楚地區分物種真正的分布差異與觀測過程中的偵測差異，進而提供更可靠且更具生態解釋性的分析結果。這也顯示，隨著生態觀測技術日益精細，統計建模不只是被動分析資料，而是協助研究者將複雜觀測資料轉化為生態知識的重要橋梁。
註：在 2024 年的文獻中，這個參數被命名為「群集參數（community parameter）」。但為避免與生態學中的專有名詞產生混淆，這個參數於2026年的文獻中被正式更名為「共同性參數（shared-detectability parameter）」。
參考文獻
[1] Priyadarshani, D., Altwegg, R., Lee, A. T. K., & Hwang, W.-H. (2022). What can occupancy models gain from time-to-detection data? Ecology, 103(12), e3832.
[2] Priyadarshani, D., Huynh, H.-D., Altwegg, R., & Hwang, W.-H. (2024). A unified framework for time-to-detection occupancy and abundance models. Methods in Ecology and Evolution, 15(3), 555–568.
[3] Priyadarshani, D., Altwegg, R., Lee, A. T. K., & Hwang, W.-H. (2026). A covariate-augmented mixed gamma-exponential time-to-detection occupancy model. Methods in Ecology and Evolution, 17(4), 1259–1274.
