【研究成果】 物種間的權衡與競爭:探究自然界物種的擴張現象

by Yang-Kuang Chao
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撰稿  /  張鳳吟 (科學推展中心特約編輯)


大自然生態裡充滿物種之間的權衡、競爭、捕食與合作等關係,族群的數量隨之彼此相依而互相消長,形成一個動力學系統。最早在1920年代,美國生物物理學家Alfred Lotka與義大利數學家Vito Volterra分別獨立提出Lotka-Volterra方程,描述生物系統中掠食者與獵物兩者族群的消長關係,開啟了數學生態學中物種交互作用的研究。

自然界物種的競爭往往會產生擴張的現象,其中擴張行為與擴張速度的估計,是兩個在生物數學領域受到關注的課題。這個課題主要啟發於兩個經典的工作: Fisher [4]與Kolmogorov、Petrovsky及Piskunov [8]於1937年獨立探討一個反應擴散方程式(也稱Fisher-KPP方程),藉由方程式的一種特別解(稱之行波解)來了解物種或是有利生存之基因的擴張現象。國立陽明交通大學應用數學系吳昌鴻副教授在其四年期的部分哥倫布計畫中,以反應擴散方程式的Lotka-Volterra競爭模型為基礎,藉由研究行波解對生態圈的競爭做一系列研究,其成果豐碩,在該領域已發表數篇學術論文。

兩物種間的Lotka-Volterra型擴散-競爭模型,是一個典型且被廣泛研究的競爭模型:

初始值為

\(u\left(0,x\right)=u_0\left(x\right),\ \ v\left(0,x\right)=v_0\left(x\right),\ \ x\in\mathbb{R},\)

其中 u(t,x)與v(t,x)代表兩個競爭物種於時間t與位置x的種群密度,d代表v的擴散速率,而r為v的固有成長率,kh分別代表兩個物種的競爭強度。所有參數都假設為正,整個系統化簡成無因次之方程式組。其中kuvhuv為Lotka-Volterra模型所引入兩個競爭物種之間的耦合。

看似單純的兩物種競爭模型事實上蘊含著豐富的動態行為,至今仍有相當多未解的問題。建立解的全局動態行為對了解反應擴散方程式的動力學非常重要,其關鍵角色是所謂的行波解(traveling waves),即解滿足以下特殊的形式:(u,v)(x,t)=(U,V)(x-ct),(U,V)為稱波形(wave profile)的光滑函數,c則稱為波速。對於各種反應擴散方程的行波解,多年來已有許多學者進行大量研究,並且應用在各個科學領域,其中理論所得到的波速也能契合某些真實的數據[12]。

針對兩物種之間具強競爭時的(k, h>1)的情形,近期吳昌鴻教授與郭忠勝教授[5]透過研究全域解來理解物種競爭所產生極複雜的模式,顯示競爭過程中可經歷一系列複雜的波的傳遞與消滅。此外,他與合作者彭銳教授與周茂林教授的合作 [11]考慮兩種情況:兩物種皆是外來入侵物種;或是一物種為本土物種,另一物種則是外來入侵物種,對於此兩種不同的初始設定下,系統蘊含著豐富的動態行為,這個工作將物種的漸近擴張行為與擴張速度做了精細的刻劃,利用數學描述了兩強競爭的物種的複雜擴張行為。

自由邊界與擴張現象

反應-擴散方程式牽涉到時間與空間的變數,當方程中的空間變數所在區域並非給定,而是會隨著時間改變(由未知函數表示),這就是所謂的「自由邊界問題」(free boundary problem)。古典的物種競爭模型中,物種的棲息地通常是假設固定不隨時間改變的。1985年Mimura,Yamada 與Yotsutani [10]三位日本學者利用自由邊界描述在有界區間上兩個競爭激烈物種之間的交互作用。在2010年,杜一宏教授與林支桂教授則提出用自由邊界來模擬單物種的擴張現象 [1],其中主要假設是物種棲息地之擴張前沿會有種群數量流失,且前沿種群量容易受到傷害而導致種群密度幾乎為0,進一步說明擴張機制由物種數目的空間梯度所驅使,這個假設為該物種是否能成功擴張棲息地到全域立下準則。

受到這些工作的啟發,吳昌鴻教授思考是否存在可近似這種自由邊界條件的反應擴散方程式,進而能從建模的角度下理解自由邊界條件中參數的意義。他與日本學者Izuhara以及Monobe [6]在Lotka-Volterra模型中加入第三個物種,藉由對部分物種之間的競爭強度趨向無窮大,以建模的角度出發詮釋了自由邊界的意義,並以數值的方式討論物種的擴張速率,結果表明某些系統存在入侵速度達到最大值的最佳化擴張速度。此外,此工作之研究結果也應用到紅/灰松鼠競爭的課題上,與實際的數據有相當的吻合。

隨後,吳教授與澳洲科學院院士杜一宏教授持續探討兩物種與兩自由邊界模型[3],證明在強-弱競爭(0<k<1<h)的情形下,給定初始值後,長時間動力學行為除了推廣先前工作[2]得到的四種結果: (1)追與跑共存(弱物種跑得比強物種快)、(2)弱物種成功擴張而強物種消失、(3)強物種成功擴張而弱物種消失、(4)所有物種消失,此研究發現還有第五種結果,即所有物種都成功擴張,而兩者的擴張前沿一直保持有限距離。其中第五種行為應該只發生在極特殊參數下,這也是Khan等人[7]在數值中僅能觀察到現象(1)-(4)的可能原因。這樣的結果提供了競爭物種在擴張行為上新的動力學現象。

此外, 另一個在數學生態學重要的問題是異質環境如何影響物種的動態行為 [9]。就擴張現象而言,一個例子是紐西蘭紅鹿於1900年到1950年的擴張,數據顯示紅鹿的平均擴張速度並不是保持常數,而是漸漸變慢(非線性擴張)。吳教授考慮了反應-擴散-平流(advection)模型之自由邊界問題 [13],成功以理論支持此一現象,並得到一些關於資源分布與擴張的有趣結論,例如當外界的資源分布愈來愈好的情況下,有強烈趨向豐富資源之能力的擴張物種反而在擴張棲息地上並非佔優勢的。

吳昌鴻教授表示,這複雜世界所帶來的豐富自然現象有許多可轉換成波的傳遞現象,雖然這些現象非常複雜,影響的參數很多,但透過適當的化簡、汲取關鍵參數,所建立的數學模型也可足夠反應出現象的本質,期許未來能繼續藉由數學語言來了解大自然的樣貌。


參考文獻

[1]  Y. Du, Z.G. Lin, Spreading-vanishing dichotomy in the diffusive logistic model with a free boundary, SIAM J. Math. Anal., 42 (2010), 377–405.

[2] Y. Du, C.-H. Wu, Spreading with two speeds and mass segregation in a diffusive competition system with free boundaries, Cal. Var. PDE (2018) 57:52.

[3]  Y. Du, C.-H. Wu, Classification of the spreading behaviors of a two-species diffusioncompetition system with free boundaries, Cal. Var. PDE, (2022) 61: 54.

[4]  R. A. Fisher, The wave of advance of advantageous genes, Ann. Eugen., 7 (1937), 335-369.

[5] J.-S. Guo, C.-H. Wu, Entire solutions originating from traveling fronts for a two-species competition-diffusion system, Nonlinearity, 32 (2019) 3234.

[6] H. Izuhara, H. Monobe, C.-H. Wu, The formation of spreading front: the singular limit of three-component reaction-diffusion models, J. Math. Biol. 82 38 (2021).

[7] K. Khan, S. Liu, T.M. Schaerf, Y. Du, Invasive behaviour under competition via a free boundary model: a numerical approach. J. Math. Biol. 83, 23 (2021).

[8] A. N. Kolmogorov, I. G. Petrovskii and N. S. Piskunov, A study of the equation of diffusion with increase in the quantity of matter, and its application to a biological problem, Bull. Moscow State Univ. Ser. A: Math. and Mech., 1 (1937), 1-25.

[9] Y. Lou, Some challenging mathematical problems in evolution of dispersal and population dynamics, in Tutorials in Mathematical Biosciences. IV, Lecture Notes in Math. 1922, Springer, Berlin, 2008, 171—205.

[10] M. Mimura, Y. Yamada, S. Yotsutani, A free boundary problem in ecology, Japan J. Appl. Math. 2 (1985), 151–186.

[11] R. Peng, C.-H. Wu, and M. Zhou, Sharp estimates for the spreading speed of the Lotka-Volterra diffusion system with strong competition, Annales de l’Institut Henri Poincare (C) Non Linear Analysis, 38 (2021) 507-547.

[12] N. Shigesada, K. Kawasaki, Biological Invasions: Theory and Practice, Oxford Series in Ecology and Evolution, Oxford: Oxford UP, 1997.

[13] C.-H. Wu, Biased movement and the ideal free distribution in some free boundary problems, J. Diff. Eqns 265 (2018), 4251–4282

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